Стеблевое и корневое полегание подсолнечника

Опубликовано: 15.03.2019

Полегание подсолнечника (Helianthus аnnuusn L.) вызывает значительные потери урожая этой культуры в Аргентине. Ежегодно такое явление отмечается примерно на 10% посевных площадей этой культуры. В результате ежегодные потери составляют около 40 млн долл. США. В опубликованных работах (Ennos и др., 1993; Sposaro и др., 2008; Hall и др., 2010) отмечалось, что полегание подсолнечника наблюдается в результате нарушения опорной части корневой системы или перелома стеблей. (Опубликовано в №6.2011г.)

Восприимчивость к полеганию и его проявление на стеблях или корнях культур, подверженных действию сильного ветра, зависит от свойств стебля и корневой системы, а также от формы верхних частей растения, сдерживающих порывы ветра и дождя. Эти показатели изменяются по мере развития культуры, а также могут меняться в зависимости от технологии выращивания (например, гуcтоты стояния), сорта и свойств почвы. Полегание стебля может произойти даже у хорошо укоренившихся растений, когда сила, приложенная к нижней части стебля, превышает его разрушающий момент. Корневое полегание, как правило, связано с обильными осадками, которые ослабляют закрепление корней в почве из-за повышения ее пластичности.

Площадь растения, на которую действуют порывы ветра

Между фазами развития R2 и R4.9 положение корзинки растения было одинаковым на всех гибридах, на которых проводили исследования. В отличие от этого, между стадиями R5 и HM (уборочная спелость) гибриды CF29 и V70597 имели вертикально поднятую корзинку (рис. 1 e), в то время как у гибрида Зенит она была опущена вниз и скрыта под пологом самых верхних листьев. В порядке убывания факторы, которые имели значительное влияние на площадь растения, подверженную действию ветра (A), можно разместить в следующем порядке: фаза развития – густота стояния – гибрид культуры. По результатам статистического анализа можно сделать вывод, что взаимодействие двух-трех факторов было, хотя и существенное, но сравнительно небольшое. Измерения A не проводились во всех фазах развития культуры в каждом эксперименте, но общая картина, о которой можно судить по рис. 2 а-с, для культуры, посеянной с низкой густотой стояния, говорит об увеличении А между фазами развития R2 и R5.9 и снижении – между R8 и уборочной спелостью. Наблюдались значительные различия в показателях собственной частоты колебания растений (n) между фазами развития (S) у разных гибридов (G). Фаза развития была фиксированным фактором, который больше всего отразился на общей дисперсии, а влияние гибрида было значительно меньшим, хотя и существенным. Не оказала сильного влияния густота стояния культуры, но эффект от взаимодействия двух факторов, т. е. фазы развития и густоты, был значительным.

Хотя динамика n на всех пяти фазах развития между R2 и HM изучалась только на гибриде Зенит с густотой в 5.6 растения/м2, общая картина, представленная на рис. 2 d-f, свидетельствует об уменьшении n в межфазный период R2 и R5.9 и относительной стабильности этого показателя в период развития подсолнечника между фазами R5.9 и R8 с последующим увеличением в конце вегетации до значений, аналогичных значениям в фазе R2. Учитывая доминирующее влияние S (фазы развития) на значение дисперсии для n и небольшое, но существенное влияние на дисперсию фактора G (гибрид) и взаимодействия D S, мы сочли разумным предположить, что динамика n, изученная на гибриде Зенит с 5.6 растения/м2, будет соответствовать поведению культуры в широком диапазоне условий. Данные, представленные на рис. 2 d-f, позволяют сделать вывод, что глубокое изучение незначительного влияния факторов G и D S является неуместным.

Разработка модели

Моделирование изгибающего момента основания стебля

Полевые наблюдения в течение трех сезонов за поведением сельскохозяйственных культур в условиях порывистого ветра показали, что стебель подсолнечника ведет себя, как соломина пшеницы и ячменя. Следовательно, функция, используемая для расчета вызываемого ветром изгибающего момента основания стебля подсолнечника (B), может быть основана на разработанной Baker (1995) функции для пшеницы (формула 1, где р – плотность воздуха (1,2 кг/ м-3); А – площадь растения, которая воспринимает энергию порывов ветра; Cd – коэффициент сопротивления А; hT – высота стебля, на которой действует ветер (точка приложения силы ветра ); Vg – скорость (вертикального) порыва (м/с-1), частота собственных колебаний стебля (Гц); g – ускорение свободного падения (9,81 мс2) и – коэффициент затухания колебаний стебля).

В соответствии с выводами Finnigan (2000) предполагается, что верхняя треть растения испытывает значительные ветровые нагрузки. Поэтому предполагается, что точка приложения ветровой нагрузки находится на уровне 5h/6, где h – высота растения. Это отличается от модели пшеницы, в которой предполагается, что точка приложения силы ветра находится на высоте центра тяжести стебля. Общепризнано, что значения как коэффициента лобового сопротивления так и коэффициента затухания являются вероятностными, поэтому должны рассматриваться с осторожностью.

Расчет разрушающего момента корня и стебля

Разрушающий момент для корневого полегания (BR) оценивался по уровню связи между BR и прочностью (Nm) закрепления корневой системы растения в почве (sd3), где s – предел прочности на сдвиг (Nм-2), который измерялся по слоям почвы с интервалом 5-см до глубины 20 см (образцы для определения содержания влаги в почве тоже были взяты с 5-сантиметровыми интервалами до глубины 20 см); d (м) – диаметр корневой системы растения при корневом полегании, установленный Sposaro и др. (2008). Взаимосвязь (BR = 0,2382 sd3; R2 = 0,812, Р < 0,025) основана на данных, полученных в трех фазах развития в течение трех лет на двух гибридах CF 29 и Зенит при четырех уровнях густоты стояния подсолнечника. В модели BR рассчитывается по уравнению:

BR=K1SD3, где k1 составляет 0,24, а s принимает значение, которое зависит от состава почвы (0.12991 кг/см2: глинистая почва, 0.12081 кг/м2 песчаная почва).

Разрушающий момент для стеблевого полегания (BS) оценивался с помощью функции, рассчитанной по совокупности данных, полученных от Hall и др. (2010). Взаимосвязь между BS и толщиной эпидермиса стебля и ткани кортикального слоя (Ер + Co) (м) для совокупности данных можно описать при помощи линейной функции, объединяющей два разных типа почвы, два гибрида – V70597 и Зенит (соответственно, устойчивого и чувствительного к стеблевому полеганию), четыре варианта густоты стояния растений, а также три фазы развития для измерений в период налива зерна (рис. 3).

Поскольку стебель подсолнечника по техническим характеристикам в фазе налива зерна отчасти напоминает полый цилиндр (Hall и др., 2010), как у видов с настоящими полыми стеблями, таких как пшеница и ячмень (Berry и др., 2003), BS оценивался по формуле: BS =k2[Ep+Co] (3), где k2 составляет 4762.3Nмм-1, а [Ep+Co] – это толщина эпидермиса плюс ткань кортикального слоя (кортекс) на высоте 15 см от основания стебля. Следует отметить, что Hall и др. (2010) установили небольшую, но существенную разницу этой связи у гибридов V70597 и Зенит. В модели в целях упрощения мы предпочли использовать среднюю величину.

Оценка скорости ветра, вызывающей стеблевое и корневое полегание

Риск полегания рассчитывается для минимальной скорости ветра, способной вызвать стеблевое или корневое полегание. Они обозначаются как скорость ветра, вызывающая ломкость стебля (VgS), и скорость ветра, вызывающая корневое полегание (VgR). Расчет проводится по формулам 4 и 5.

Доказательство адекватности модели

Модель подтвердила высокую достоверность расчетных показателей. В 14 из 15 случаев, в которых произошло полегание производственных посевов, наблюдаемая максимальная скорость порывов ветра была всегда больше, чем расчетная разрушающая скорость ветра. В то время как в 8 из 10 случаев, в которых полегание не произошло, наблюдаемая скорость ветра была меньше, чем прогнозируемая (расчетная) разрушающая скорость ветра (табл. 1).

Важно, что расчетные показатели модели отражали даже различия в чувствительности к полеганию между гибридами и разной густотой стояния растений культуры, о которых сообщали Sposaro и др. (2008) и Hall и др. (2010). В случае корневого полегания скорость ветра, разрушающая опорную часть корня, снижалась при увеличении густоты стояния растений подсолнечника. Было установлено, что для полегания растений гибрида CF29 требовались более высокие скорости ветра, чем для гибрида Зенит. Взаимосвязь индекса полегания с разницей между расчетной разрушающей скоростью ветра и наблюдаемой фактической скоростью ветра (рис. 4 а и б) показывает, что в модели можно точно (в количественном отношении) оценить риск случаев стеблевого и корневого полегания растений в поле.

Проведенные исследования подтвердили правильность математической модели для расчета скорости ветра, вызывающей стеблевое и корневое полегание подсолнечника. Модель подобна предшествующим моделям для пшеницы и ячменя (Baker и др., 1998; Berry и др., 2003, 2006), но включает в себя приведенные величины по подсолнечнику. Построенная модель требует разработки методики для оценки площади растения, противостоящей порывам ветра (А), изучения динамики этой переменной в зависимости от фазы развития и технологических моментов выращивания, например, таких, как густота стояния растений культуры (рис. 2). Модель подсолнечника охватывает более длительный период развития (от R2 до уборочной спелости), чем модели зерновых, которые ограничиваются только фазами после цветения. Это позволяет в модели подсолнечника включить фазу R2, когда вид, как известно, склонен к корневому полеганию. Модель доказала свою эффективность в воспроизведении влияния густоты стояния культуры, фазы развития и гибрида на чувствительность к корневому и стеблевому полеганию, что установили в своих исследованиях Sposaro и др. (2008) и Hall и др. (2010).

Предполагается, что модель не является чрезмерно чувствительной к толщине эпидермиса, хотя дальнейшие сравнения гибридов нуждаются в изучении.

Дальнейшие исследования могут позволить использовать модель для различной густоты и различных гибридов. Другие переменные модели, которые требуют дальнейшего исследования, включают коэффициент лобового сопротивления ветру и коэффициент затухания собственных колебаний стебля подсолнечника. Модели с соответствующими данными хронологических метеорологических наблюдений и свойств почвы могут быть использованы в качестве инструмента для прогнозирования рисков корневого и стеблевого полегания подсолнечника по регионам.

Задачи для селекционеров

Анализ чувствительности факторов (рис. 5) показал, что наиболее важными переменными, определяющими восприимчивость растения к полеганию, были диаметр корневой системы (D), толщина эпидермиса плюс кортекс (Ер + Co) и предполагаемая площадь растения, которая будет противостоять порывам ветра (А). Таким образом, чтобы улучшить сопротивляемость растения корневому и стеблевому полеганию, селекционеры должны работать с этими тремя переменными. L pez Pereira и др. (2004) показали, что урожайность подсолнечника, если он надежно защищен от полегания и болезней, повышается с увеличением густоты стояния растений до уровня почти в три раза большего, чем обычно практикуется (4-6 растений/м-2).

Однако при более высокой густоте стояния растения подсолнечника больше склонны к полеганию. По данным же Sposaro и др. (2008) и Hall и др. (2010), при более высокой густоте стояния культуры чувствительность корня и стебля к полеганию увеличивается за счет уменьшения диаметра корневой системы и из-за более тонких стенок стебля. Селекция на снижение А, вероятно, отрицательно скажется на урожайности из-за уменьшения площади листовой поверхности, поэтому использовать эту альтернативу не стоит.

Следует отметить, что изменение высоты растений (h) не вызывало больших различий в разрушающей скорости ветра на подсолнечнике (рис. 5). Наши исследования подтверждают, что высокий гибрид не обязательно более склонен к полеганию. Это может произойти из-за доминирующего влияния других характеристик, таких как диаметр корневой системы и толщина эпидермиса плюс кортекса при определении склонности гибрида к полеганию.

Мариано Спосаро (Mariano Sposaro),

Клаудио Чименти (Claudio Chimenti),

Антонио Холл (Antonio Hall),

Институт физиологии сельскохозяйственных растений и экологии (IFEVA), Буэнос-Айрес, Аргентина

Пит Бэрри (Pete Berry),

Служба сельскохозяйственного развития и консультирования, Северный Йоркшир, Великобритания

Марк Стерлинг (Mark Sterling),

Бирмингемский университет, Великобритания

Перевод – Нина Уляницкая